Верно выбирая друзей, возможно спастись от соперников
Эта схема показывает, как сотрудничество между видами (мутуализм) может усиливать либо ослаблять борьбу в зависимости от структуры мутуалистических связей. Зеленые кружки — виды (P — растения, A — животные, к примеру насекомые-опылители).
Целые светло синий стрелки — мутуалистические связи, целые красные стрелки — борьба, пунктирные стрелки — косвенные эффекты мутуализма. Слева (a) — структура сообщества есть «положенной»: виды-эксперты, имеющие лишь по одному партнеру (растение P1 и животное A2), сотрудничают с видами-генералистами, имеющими по два партнера. В этом случае мутуализм ведет к ослаблению борьбы (к примеру, вид А1 есть не только соперником вида A2, но и «втором его приятеля» — растения P2). Справа (b) — структура не есть «положенной», потому, что виды-эксперты A2 и P3 сотрудничают не с генералистами, а приятель с втором. В этом случае мутуализм ведет к обострению борьбы.
К примеру, вид A1 не только соперничает с видом А2 напрямую, но еще и косвенно вредит ему, помогая растениям P1 и P2 — соперникам растения P3. Рис. из обсуждаемой статьи Sugihara & Ye
При помощи анализа и математического моделирования настоящих симбиотических насекомых опылителей и комплексов-растений удалось продемонстрировать, что сотрудничество между видами (мутуализм) может содействовать росту числа и снижению конкуренции видов в сообществе, но лишь в том случае, если сеть мутуалистических связей владеет высокой степенью «вложенности». Это указывает, что виды-эксперты, имеющие мало «друзей», должны кооперироваться с видами-генералистами (у которых «друзей» довольно много), и напротив. Что касается взаимоотношений «хищник–жертва», то с ними всё напротив: чем выше степень «вложенности» в сети таких связей, тем острее межвидовая борьба и тем меньше видов может ужиться в одном сообществе.
В условиях скоро развивающегося экологического кризиса вопрос о факторах, воздействующих на биологическое разнообразие, делается всё более актуальным. Не обращая внимания на большие удачи, достигнутые экологами на этом поприще, очень многое еще остается неясным. Одним из наименее созданных есть вопрос о влиянии структуры экологических связей на видовое достаток, то имеется на число видов, каковые смогут жить совместно в одном сообществе.
Дело затрудняется тем, что связи между видами в экосистеме смогут быть очень сложными и разнообразными. Исходя из этого затевать приходится с заведомо упрощенных моделей.
Испанские экологи постарались создать теоретическую базу для изучения влияния мутуализма — взаимовыгодного сотрудничества между видами — на особенности экосистемы. Прототипом для модели послужили совокупности мутуалистических взаимоотношений между животными и растениями — опылителями либо распространителями семян. Но применимость взятой модели может оказаться значительно шире.
Три варианта структуры мутуалистических связей в насекомых опылителей и сообществе-растений. a — любой вид растений поддерживает мутуалистические отношения со всеми видами насекомых.
b — «положенная» структура связей: виды-эксперты дружат в основном с видами-генералистами. c — «компартментализованная», не положенная структура связей. В случаях a и b мутуализм ведет к ослаблению борьбы между видами, в силу того, что все соперники имеют неспециализированных друзей.
В случае c борьба обостряется, в силу того, что у соперников приятели различные и эти приятели также соперничают между собой. Чем острее борьба, тем меньше видов может ужиться в одном сообществе (это отражено размерами квадратов). Рис. из обсуждаемой статьи Bastolla et al.
Модельное сообщество складывается из двух групп видов — «растений» и «насекомых-опылителей». Все растения соперничают между собой за ресурсы (к примеру, за место под солнцем). Насекомые также соперничают между собой.
Между насекомыми и растениями смогут появляться взаимовыгодные отношения. Будущее каждого вида в модели зависит от соотношения вреда, приносимого неприятелями-соперниками, и пользы, приносимой приятелями-мутуалистами. На выходе оценивается предельное количество насекомых и видов растений, каковые смогут устойчиво сосуществовать при данном комплекте входных параметров.
Подробное описание модели дано в дополнительных материалах к статье.
В базе модели лежит в полной мере разумное предположение о том, что мутуалистические взаимоотношения между насекомыми и растениями смогут сглаживать негативный эффект борьбы в каждой из двух групп. Особенно четко данный эффект проявляется в том случае, если каждое растение опыляется всеми видами насекомых. Наряду с этим для каждого вида растений остальные растения выясняются не только неприятелями-соперниками, но и «косвенными приятелями», в силу того, что они подкармливают своим нектаром насекомых, опыляющих данное растение.
В действительности, само собой разумеется, так не бывает: каждое растение опыляется не всеми, а лишь некоторыми видами насекомых, а любой вид насекомых опыляет не все, а лишь кое-какие виды растений. Анализ модели продемонстрировал, что суммарное число видов, каковые смогут ужиться в сообществе, зависит не только от силы и числа мутуалистических связей, но и от их структуры, то имеется от того, кто с кем «дружит». Важную роль играется такая черта структуры связей, как «вложенность» (nestedness). Высокая степень «вложенности» свидетельствует, что виды-эксперты, имеющие малое число «друзей», поддерживают взаимовыгодные отношения в главном с видами-генералистами, у которых «друзей» довольно много, и напротив.
В случае, если степень «вложенности» высока, мутуализм быстро ослабляет борьбу, что ведет к росту предельного количества видов в сообществе. При низкой «вложенности», то имеется в том случае, в то время, когда эксперты дружат со экспертами, мутуализм не ведет к понижению борьбы либо кроме того усиливает ее. Сообщество с таковой структурой может вместить значительно меньше видов.
Для проверки этих выводов авторы проанализировали имеющиеся в литературе эти по 56 настоящим сетям мутуалистических связей в животных и сообществах растений — распространителей и опылителей семян. Подставляя настоящие цифры в модельные формулы, они продемонстрировали, что закономерность, распознанная в модели, вправду имеет место в природе. Чем выше степень «вложенности» в сети мутуалистических сотрудничеств, тем больше видов, при других равных условиях, входит в эту сеть.
Большая часть природных сетей мутуалистических сотрудничеств, как выяснилось, имеют высокую степень «вложенности». Настоящие сообщества как будто бы намерено организованы так, дабы максимально усилить хороший эффект, оказываемый мутуализмом на видовое разнообразие. Это может показаться необычным.
Виды, входящие в сообщество, как словно бы знают, с кем им направляться «дружить», дабы в сообщество поместилось побольше видов и суммарное разнообразие достигло максимума.
Авторы внесли предложение этому явлению изящное объяснение и простой. В то время, когда какой-нибудь вид внедряется в уже существующее сообщество, он, очевидно, не думает об неспециализированном благе. Но возможность того, что новый вид сможет закрепиться в сообществе, стать его постоянным участником, зависит от силы конкурентного давления, которое он будет испытывать. Чем посильнее соперники будут давить «новичка», тем меньше шансов, что он сумеет выжить в новом окружении. А сила конкурентного давления, в собственную очередь, зависит от выбора «друзей».
Новичок, вероятнее, будет вступать в сообщество в роли эксперта. К примеру, в случае, если это растение, маловероятно, что все имеющиеся в сообществе насекомые сходу бросятся его опылять: это было бы через чур громадным «везением» для новичка. Вероятнее, найдутся только единичные виды опылителей, каковые им заинтересуются.
И вот тут-то важное значение будет иметь то, какие конкретно именно это будут виды — генералисты либо эксперты.
В первом случае растение-«новичок» сходу станет «косвенным втором» многих вторых растений, и конкурентное давление будет ослаблено. Во втором случае всё будет напротив, и «новичок», вероятнее, не приживется в этом сообществе. Следовательно, видовой состав сообщества будет пополняться в основном за счет видов-экспертов, которым удалось подружиться с уже живущими в сообществе видами-генералистами.
Таковой механизм пополнения сообщества должен вести к поддержанию большого уровня «вложенности» структуры связей.
Получается, что мутуализм в природе, в большинстве случаев, содействует росту видового разнообразия, не смотря на то, что в принципе он вовсе не обязан этого делать и теоретически может кроме того оказывать обратный эффект.
Анализ модели дал еще один интересный итог. Оказалось, что, в случае, если кое-какие из мутуалистических сотрудничеств в совокупности внезапно усилятся, это может дать соответствующим видам громадное преимущество в конкурентной борьбе со всеми остальными видами, у которых взаимовыгодные связи остались не сильный. В результате виды, связанные сильными сотрудничествами, скоро вытеснят всех собственных соперников.
Это указывает, что резкое усиление мутуализма у одних организмов теоретически может приводить к вытеснению вторых а также к их вымиранию.
Не редкость ли такое в действительности? Правильного ответа до тех пор пока нет. Нельзя исключать, что подобные процессы сыграли какую-то роль в событиях финиша мезозоя — начала кайнозоя. У показавшихся в середине мелового периода покрытосеменных растений, по-видимому, сходу сложились прочные мутуалистические отношения с насекомыми — млекопитающими и опылителями — распространителями семян, в то время как динозавры, если судить по некоторым косвенным данным, не смогли вступить во взаимовыгодные отношения с новыми доминантами растительного мира (см.: Butler et al., 2009).
Не стало ли это одной из обстоятельств их упадка?
В случае, если в созданную авторами модель внести маленькие дополнения, она возможно использована для описания более сложных совокупностей. К примеру, не считая животных и растений-опылителей в нее возможно добавить хищников и растительноядных животных, питающихся опылителями. Главные выводы о влиянии структуры мутуалистических связей на видовое разнообразие сообщества наряду с этим не изменяются.
Что же касается связей «хищник–жертва», то их структура воздействует на разнообразие и конкуренцию противоположным образом. Чем выше степень «вложенности» этих связей, тем острее борьба и тем ниже видовое разнообразие сообщества.
Новые виды жертв, вступая в сообщество, не заинтересованы в том, дабы на них охотился хищник-генералист, в силу того, что это приведет к обострению их конкуренции с другими жертвами. При наличии общего врага у двух видов жертв рост численности одного из видов будет вредить второму не только прямо (через борьбу за ресурсы), но и косвенно, через рост численности хищника. Это справедливо и для самих хищников: вступая в сообщество, им выгодно сократить собственную диету жертвами-«экспертами», то имеется теми, кто не является пищей практически всем вторых хищников в этом сообществе.
В этом случае другие хищники будут для новичка не столько соперниками, сколько «косвенными приятелями», в силу того, что они будут выедать соперников того вида жертв, которым питается новичок.
Так, высокое видовое разнообразие в сообществе делается вероятным в том случае, в то время, когда степень «вложенности» мутуалистических связей высокая, а связей «хищник–жертва» — низкая. Дабы ослабить борьбу, всем соперникам направляться иметь как возможно больше неспециализированных друзей и как возможно меньше общих врагов (либо жертв). Большое видовое разнообразие возможно достигнуто в том случае, если мутуалистические связи предельно генерализованы (любой дружит со всеми, с кем лишь возможно), а связи «хищник–жертва», напротив, предельно специализированы (любой вид хищников охотится лишь на один вид жертв).
Эта модель, по-видимому, в какой-то мере приложима не только к биологическим, но и к социальным совокупностям. К примеру, имеется основания считать, что высокая степень «вложенности» партнерских (мутуалистических) взаимоотношений между компаниями (к примеру, между заказчиками и производителями), мешает образованию монополий и содействует мирному сосуществованию солидного числа компаний в данной отрасли экономики.
Источники:
1) Ugo Bastolla, Miguel A. Fortuna, Alberto Pascual-García, Antonio Ferrera, Bartolo Luque, Jordi Bascompte. The architecture of mutualistic networks minimizes competition and increases biodiversity // Nature. 2009. V. 458.
P. 1018–1020.
2) George Sugihara, Hao Ye. Complex systems: Cooperative network dynamics // Nature. 2009. V. 458.
P. 979–980.
Александр Марков
