Отбор на уровне видов не разрешает растениям потерять самонесовместимость
Схема работы механизма самонесовместимости у растений. В случае, если аллельное состояние гена S («локуса несовместимости») сходится у пестика и пыльцевого зерна, на чье рыльце оно попало, прорастание зерна блокируется, и оплодотворения не происходит. Геном пыльцы гаплоидный, взрослого растения — диплоидный, исходя из этого у каждого пыльцевого зерна обозначен лишь один аллель S-локуса, а у пестика — два.
Рисунок с сайта homes.bio.psu.edu
Проанализировав при помощи новейших статистических способов эволюционное дерево семейства пасленовых, американские и английские ученые заключили , что самонесовместимость (отторжение близкородственной пыльцы) в данной группе растений многократно исчезала в различных эволюционных линиях и, по-видимому, ни при каких обстоятельствах не оказалась снова. То, что до сих пор более 40% видов пасленовых сохранили самонесовместимость, разъясняется межвидовым отбором. У самонесовместимых видов понижены темпы вымирания, и исходя из этого средняя скорость диверсификации (то имеется разность их появления вымирания и скоростей видов) у них значительно выше, чем у видов, способных к самоопылению.
Это до тех пор пока один из немногих примеров, демонстрирующих действенность межвидового отбора.
Многие теоретики признают возможность действия отбора не только на уровне особей и генов, но и на более больших уровнях, в том числе на уровне видов. Межвидовой отбор может иметь место, в случае, если какие-то наследственные показатели, передающиеся от родительских видов к дочерним, значительно влияют на темп диверсификации (r), что является разностью скоростей (либо возможностей) появления видов (?) и их вымирания (?).
Межвидовой отбор, очевидно, трудится значительно медленнее, а значит, и не так действен, как отбор на уровне особей. В случае, если между двумя типами отбора появляется конфликт (к примеру, в случае, если какой-то показатель вреден для особей, но нужен для ускоренной диверсификации видов), «победа» практически во всех случаях будет на стороне личного отбора. Вредный для особей ген (либо, что в большинстве случаев то же самое, аллель, хуже справляющийся с задачей собственного размножения по сравнению с соперничающим аллелем) элиминирован из генофонда популяции благодаря простому, личному отбору — и межвидовой отбор решительно ничего не сможет с этим сделать. В случае, если эта эволюционная линия в итоге вымрет — что ж, тем хуже для нее.
Отбор не заглядывает в будущее, он отслеживает лишь проигрыши и сиюминутные выигрыши для размножающихся объектов (подробнее см. в обзоре «Доказательства эволюции»).
Смогут быть, но, и такие ситуации, в которых межвидовой отбор, не обращая внимания на всю низкую эффективность и свою медленность, всё-таки способен оказать влияние на макроэволюционные процессы. К примеру, в случае, если показатель, поддерживаемый межвидовым отбором, с особей зрения и точки генов есть нейтральным либо в случае, если частота мутаций, ведущих к исчезновению данного показателя, низка (сопоставима с темпами вымирания и появления видов). Но до сих пор известно мало конкретных фактов, говорящих о действенности межвидового отбора (Jablonski, 2008.
Species Selection: Theory and Data; Rabosky & McCune, 2010. Reinventing species selection with molecular phylogenies).
Эволюционное дерево 356 видов семейства пасленовых.
Цвет кружков на финишах ветвей отражает наличие (чёрные кружки) либо отсутствие (яркие кружки) самонесовместимости. Диаграммы A и B в центре рисунка показывают (в виде распределений возможностей) вычисленные авторами значения темпов появления видов (?) и их вымирания (?) для самонесовместимых (I) и самоопыляющихся (C) линий. r — итоговый темп диверсификации, определяемый как разность темпов вымирания и появления. qIC — темп потери самонесовместимости, то имеется превращения самонесовместимых видов в самоопыляющиеся (темп обратного превращения был принят равным нулю). C — неспециализированная схема сотрудничества модельных параметров.
SC — самоопыляющиеся виды, SI — самонесовместимые. Рисунок из обсуждаемой статьи в Science
Неприятность тут в том, что, не смотря на то, что различные группы организмов смогут очень сильно различаться по темпам вымирания и появления видов, эти различия, в большинстве случаев, тяжело увязать с какими-то конкретными показателями (морфологическими, физиологическими либо поведенческими). Американские и английские биологи выбрали для проверки предположения о действенности межвидового отбора на уникальность эргономичный объект — семейство пасленовых, и весьма подходящий показатель — самонесовместимость. Удобность объекта обусловлена огромным видовым разнообразием пасленовых и их хорошей изученностью, в том числе на генетическом уровне. Самонесовместимость, либо отторжение родственной пыльцы (рис. 1), занимательна тем, что, во-первых, данный показатель, исходя из неспециализированных мыслей, в полной мере может оказывать влияние на вымирания и темпы видообразования, во-вторых — и это основное — он распространен среди видов пасленовых достаточно хаотично. Во многих родах пасленовых одни виды имеют совокупность самонесовместимости, в то время как другие, в том числе близкородственные, виды таковой совокупности не имеют.
Наряду с этим наличие либо отсутствие самонесовместимости фактически не коррелирует с другими показателями этих растений. Это дает основания сохранять надежду, что в случае, если удастся распознать корреляцию между самонесовместимостью и темпами диверсификации, то эта корреляция будет отражать причинную сообщение.
В семействе пасленовых около 2700 видов, из которых приблизительно 41% имеют совокупность самонесовместимости, 57% ее не имеют, а 2% видов — двудомные, другими словами имеющие отдельные мужские и женские растения, так что для них неприятность самооплодотворения не актуальна. Авторы выстроили филогенетическое (эволюционное) дерево для 356 видов пасленовых, по которым имеются нужные молекулярные эти (дерево строилось по последовательностям двух ядерных генов и четырех пластидных) и для которых совершенно верно установлено наличие либо отсутствие механизма самонесовместимости.
Анализ оказавшегося дерева продемонстрировал (но, это было ясно и раньше), что самонесовместимость унаследована пасленовыми от общего предка и с тех пор многократно утрачивалась в различных эволюционных линиях. Потерять эту совокупность легко, а вернуть обратно — тяжело, в силу того, что это сложный молекулярный комплекс, в котором участвует множество специальных белков. “наверное,” в эволюции пасленовых практически либо вовсе не было случаев восстановления самонесовместимости по окончании ее потери.
По какой причине самонесовместимость довольно часто теряется, более либо менее ясно. Переход к самооплодотворению дает немедленное преимущество в эффективности распространения собственных генов (см.: Испытания на червях доказали, что самцы — вещь нужная, «Элементы», 23.10.2009); к тому же самооплодотворение может давать адаптивное преимущество, в то время, когда с доставкой пыльцы от неродственных особей появляются трудности — к примеру, из-за громадной разреженности популяции (см.: Дабы перевоплотить самок в гермафродитов, достаточно двух мутаций, «Элементы», 16.11.2009). Неясно второе: в случае, если данный показатель довольно часто теряется и редко восстанавливается, по какой причине до сих пор сохранилось так много видов, владеющих совокупностью самонесовместимости?
Дабы ответить на данный вопрос, авторы проанализировали филогенетическое дерево пасленовых при помощи новой методики, которая именуется BiSSE (binary state speciation and extinction model); см.: Maddison et al., 2007. Estimating a Binary Character’s Effect on Speciation and Extinction. Данный способ рекомендован именно для анализа вымирания скоростей видов и зависимости появления от какого-нибудь двоичного (то имеется принимающего одно из двух значений) показателя, для того чтобы как наличие либо отсутствие самонесовместимости. Способ разрешает подобрать шесть самые подходящих к данному дереву параметров: ?1 и ?2 — средние скорости видообразования для видов с двумя другими состояниями показателя, ?1 и ?2 — скорости вымирания, q12 и q21 — возможности перехода показателя из состояния 1 в 2 и обратно.
В данном случае возможность перехода от отсутствия самонесовместимости к ее наличию считалась равной нулю.
Расчеты продемонстрировали, что темп видообразования у видов, практикующих самоопыление, существенно выше, чем у самонесовместимых. Но темп вымирания у них еще выше, так что итоговая скорость диверсификации (r = ? – ?) оказывается выше у видов, владеющих совокупностью самонесовместимости. Не обращая внимания на то, что совокупность самоопыляющихся видов всегда пополняется за счет превращения самонесовместимых видов в самоопыляющиеся, а обратное превращение «не разрещаеться», численность самонесовместимых видов не понижается до нуля, а остается на постоянном уровне (порядка 30–40%), в силу того, что такие виды действеннее «размножаются», передавая своим видам-потомкам самонесовместимость по наследству.
Это и имеется межвидовой отбор в действии: конкретно благодаря межвидовому отбору самонесовместимость до сих пор не провалилась сквозь землю у пасленовых.
Повышенная скорость видообразования у растений, способных к самоопылению, разумеется, связана с тем, что у них не так остро стоит неприятность «размывания» нужных комбинаций аллелей, сложившихся в ходе приспособления к местным условиям. Одно-единственное растение, попавшее в необыкновенные условия, способно дать начало новому виду. По какой причине они чаще вымирают, также в неспециализированном-то ясно: у них должны стремительнее накапливаться вредные мутации и реже фиксироваться мутации нужные (подробнее о пользе перекрестного оплодотворения см. в заметке Испытания на червях доказали, что самцы — вещь нужная, «Элементы», 23.10.2009).
Эта работа продемонстрировала, что межвидовой отбор способен оказывать заметное влияние на макроэволюцию. Он может обеспечить долгое сохранение сложного показателя, что в каждой раздельно забранной эволюционной линии имеет тенденцию исчезать и редко появляется снова. Но необходимо не забывать, что медлительный и малоэффективный межвидовой отбор, само собой разумеется, не в состоянии создать таковой показатель «с нуля»: подобным творческим потенциалом владеет лишь отбор на более низких уровнях (в первую очередь на уровне особей и генов).
Источник: Emma E. Goldberg, Joshua R. Kohn, Russell Lande, Kelly A. Robertson, Stephen A. Smith, Boris Igic.
Species Selection Maintains Self-Incompatibility // Science. 2010. V. 330.
P. 493–495.
См. кроме этого:
Испытания на червях доказали, что самцы — вещь нужная, «Элементы», 23.10.2009.
